EPITELIOS DE REVESTIMIENTO

Características Generales de los Tejidos Epiteliales

Recopilado por Ana Patricia Peláez Orrego, Médica Veterinaria Especialista Clínica en Pequeñas Especies Animales de la Universidad de Antioquia.

En los tejidos epiteliales, las células están estrechamente unidas entre sí formando láminas. La matriz extracelular es escasa y se ubica por debajo de las de células epiteliales). Ella forma una delgada capa llamada lámina basal.
Las células soportan las tensiones mecánicas, por medio de resistentes filamentos proteicos que se entrecruzan, en el citoplasma de cada célula epitelial, formando el citoesqueleto. Para transmitir la tensión mecánica de una célula a las siguientes, estos filamentos están unidos a proteínas transmembrana ubicadas en sitios especializados de la membrana celular. Estas proteínas se asocian, en el espacio intercelular, ya sea con proteínas similares de la membrana de las células adyacentes, o con proteínas propias de la lámina basal subyacente.
Los tejidos epiteliales limitan tanto las cavidades internas como las superficies libres del cuerpo. La presencia de uniones especializadas entre sus células permite a los epitelios formar barreras para el movimiento de agua, solutos o células, desde un compartimiento corporal a otro.
La estructura básica de los tejidos epiteliales corresponde a una lámina continua de células estrechamente asociadas entre sí, la que se adhiere a la matriz extracelular subyacente a ella.
Existe, sin embargo, una variedad de formas de tejido epitelial, especializada cada una de ellas en una o más funciones específicas.
El tejido epitelial está formado por células epiteliales, que en los animales adultos presenta diferentes adaptaciones funcionales y estructurales, lo que da lugar a un elevada diversidad de tipos de epitelios. La característica histológica más importante del tejido epitelial es que forman láminas o cordones, en los que las células epiteliales están unidas fuertemente entre si mediante uniones intercelulares de distintos tipos, por lo que dejan espacios intercelulares muy estrechos y que contienen escasa sustancia intercelular. Las células epiteliales pueden originarse a partir de cualquiera de las hojas embrionarias, formando inicialmente en el embrión láminas (capas) continuas, del espesor de una sola célula, que recubren la superficie externa del embrión (ectodermo) y sus cavidades internas (mesodérmicas o endodérmicas). Posteriomente, durante el desarrollo embrionario, estos epitelios se diferencian para dar lugar a distintos tipos de epitelios, algunos de los cuales quedan como epitelios de revestimiento, mientras que otros se invaginan hacia el mesénquima y forman cordones de células que adquieren capacidad secretora y forman las glándulas. En los individuos adultos, los epitelios de revestimiento y glandulares están en constante renovación, de forma que en todos ellos quedan células con capacidad de proliferar y dar lugar a células hijas que se diferencian hacia los distintos tipos de células epiteliales que se pierden por envejecimiento. De esta forma, es frecuente encontrar células epiteliales en mitosis entre las células epiteliales diferenciadas, que en los epitelios simples se localizan en el plano de las otras células epiteliales, a veces en áreas determinadas del mismo como en el fondo de los adenómeros glandulares, mientras que en los estratificados (es decir con varias capas) se localizan en la capa más basal, que se denomina estrato germinativo. Los epitelios descansan siempre sobre una capa de tejido conjuntivo, que actúa como soporte estructural y fisológico del epitelio, ya que en su gran mayoría los epitelios no están vascularizados. En el límite entre el tejido epitelial y el conjuntivo se encuentra una zona organizada de la matriz extracelular que recibe el nombre de membrana basal, que es especialmente visible en preparaciones teñidas con técnicas que tiñen glucoproteínas, como la reacción del PAS. Las células epiteliales presentan especializaciones funcionales muy diferentes, tales como de protección mecánica y separación entre medios distintos, de absorción, transporte y secreción de distintos productos, o de captación de estímulos sensoriales. Generalmente, estas funciones se realizan en áreas concretas de las células epiteliales, las cuales tienen una polarización funcional definida, y que se pueden relacionan con la presencia de diversas especializaciones morfológicas de la membrana plasmática y del citoplasma. De esta forma, los orgánulos celulares, el núcleo y diversas diferenciaciones de la membrana plasmática se distribuyen también de forma polarizada, es decir en zonas concretas de la célula. Una característica típica de las células epiteliales es el desarrollo del citoesqueleto, el cual forma en muchos casos haces de microfilamentos (llamados tonofilamentos en las células epiteliales), que cuando son los suficientemente gruesos dan lugar a fibrillas visibles con el microscopio óptico y que reciben el nombre de tonofibrillas. Este tipo de microfilamentos están formados principalmente por un tipo de proteínas conocidas como citoqueratinas, que son un marcador inmunohistoquímico distintivo de las células epiteliales En los animales adultos el tejido epitelial se puede encontrar en una gran variedad de tipos histológicos, en función de sus adaptaciones funcionales, que se clasifican atendiendo a diversas características morfológicas y a su función principal. La principal división considera dos tipos fundamentales:Epitelios de Revestimiento
Los epitelios de revestimiento están especializados en recubrir las superficies libres (internas y externas) de los órganos, por lo que característicamente presentan células epiteliales ordenadas en capas. Los epitelios de revestimiento se clasifican de acuerdo al número de estratos de células que contienen, la morfología de las células del estrato más superficial, y otras características entre las que destaca la presencia de distintas especializaciones de las células epiteliales. Así, se distinguen:
Por el número de capas:
- Epitelios simples, formados por una sola capa de células. Se incluye también en este tipo al epitelio seudoestratificado (como el epitelio que recubre la traquea de los tetrápodos), en el que aparentemente hay más de un estrato, dado que los núcleos de las células están localizados a diversas alturas. En algunos de los epitelios seudoestratificados todas las células se extienden desde la membrana basal hasta la luz del conducto, por lo que realmente se trata de un epitelio simple, pero en otros - como en el epitelio olfatorio - hay células basales que no llegan a contactar con la luz, por lo que deben ser considerados epitelios estratificados.
- Epitelios estratificados, que contienen dos o más estratos. Una variedad específica de este tipo es el epitelio de transición (como el epitelio de la vejiga urinaria), en el cual el número de capas (y la morfología de las mismas) varía dependiendo del grado de extensión del epitelio.
Por la forma de las células, que en el caso de los epitelios estratificados se refiere a las más superficiales:
- Epitelio plano en el que las células tienen un aspecto aplanado.
- Epitelio cúbico, con las células de igual altura que anchura.
- Epitelio cilíndrico o prismático, en el que las células son más altas que anchas.
- Epitelio hundido o sumergido, presente solamente en algunos invertebrados (turbelarios, trematodos y cestodos), en el que la superficie apical externa está formada por ribetes aplanados del citoplasma de las células epiteliales, las cuales tienen un pericarión o cuerpo celular que aloja al núcleo y la mayoría de los orgánulos, situado profundamente en el conjuntivo subyacente. El epitelio hundido puede ser sincitial, al fusionarse los ribetes apicales.
Por las especializaciones de las células:
- Epitelio sincitial, típicos de algunos invertebrados, en el que las células se fusionan, bien totalmente o solo en la parte apical.
- Epitelio con loriga o armadura intracelular, presente en rotíferos y acantocéfalos, en el que el borde apical de las células epiteliales presenta un refuerzo de fibrillas proteicas.
- Epitelio cuticulado, en el que sobre el polo apical de las células se localiza una lámina más o menos permanente de material extracelular, secretado por las propias células epiteliales. La cutícula puede ser mucosa, con renovación continua, o estar formada por proteínas secretadas que forman capas más permanentes. En este último caso la cutícula puede ser flexible (no quitinizada, ni calcificada), como en los anélidos, o estar endurecida formando un exoesqueleto, bien quitinizado (insectos) y calcificado (crustaceos), o una concha calcificada (molúscos).
- Epitelio ciliado, en el que las células superficiales presentan cilios.
-Epitelio de polo mucoso cerrado, que actuálmente se identifica como una superficie epitelial secretora, formado por células cuyo polo apical presenta una cubierta mucosa gruesa, formada por la secreción de cada célula epitelial.
- Epitelio con borde estriado (o borde en cepillo) formado por células superficiales cuyo polo apical contiene un elevado número de microvellosidades cortas y ordenadas en paralelo.
- Epitelio con estereocilios, cuyas células apicales presentan un bajo número de largas microvellosidades, de recorrido sinuoso y agrupadas en mechones.
- Epitelio con polo basal estriado, en el que las células del estrato basal muestran estrías con gránulos acidófilos. Estas características tintoriales se corresponden con numerosos pliegues de la membrana plasmática, que se interdigitan con los de las células vecinas (pliegues baso-laterales), asociados a mitocondrias.
- Epitelio queratinizado (o cornificados), en el que las células de la capa o capas más superficiales acumulan en el citoplasma una gran cantidad de queratina, que forman gránulos basófilos denominados de queratohialina, y las células se aplanan gradualmente, mueren y su núcleo se disuelve en el citoplasma y finalmente forman un estrato superficial de células muertas (estrato córneo), que se descaman, bien de forma continua (como en la epidermis de mamíferos) o cíclicamente (como en la epidermis de los reptiles). En contraste con los epitelios queratinizados, aquellos que no lo están se suelen denominar mucosos o no-queratinizados.
Un epitelio de revestimiento dado puede presentar una combinación de varias de las características indicadas, por lo que su denominación histológica contiene referencias a dicha clasificación, como por ejemplo epitelio simple cúbico ciliado, o epitelio estratificado plano queratinizado.